«سخت پوستان» (Crustacea) از زیرراستههای «بندپایان» (Arthropods) هستند و یک تاکسون بزرگ و متنوع را تشکیل میدهند که شامل جانورانی مانند خرچنگ، خرخاکی و میگو است. این گروه از جانوران، پوسته سختی خصوصا در بخش شکمی خود دارند که برای رشد جاندار باید مراحل پوستاندازی را طی کند. در ادامه این مطلب درباره شکل ظاهری، اسکلت، اندامها و آناتومی بدن سخت پوستان توضیح دادهایم.
بر اساس نتایج مطالعات مولکولی، سخت پوستان پیراتباری یا پارافیلتیک (Paraphyletic) هستند، یعنی به غیر از یک شاخه به نام ششپایان، همگی یک نیای مشترک دارند و در گروه متناظر «همهسختپوستان» (Pancrustacea) قرار دارند. بعضی از سخت پوستان بیشتر از آنکه با سایر سخت پوستان مرتبط باشند، با حشرات و جانداران شش پا ارتباط دارند.
تفاوت سختپوستان با بقیه بندپایان این است که اندامهای دوشاخه (Biramous) دارند و لارو آنها حالتی «لیسهای» (Nauplius) دارد. 67000 گونه در گروه سخت پوستان قرار دارند که تنوع زیادی در اندازه آنها وجود دارد و از «ماهی خرچنگ» (Stygotantulus stocki) 0/۱ میلیمتری تا خرچنگ عنکبوتی ژاپنی با پاهایی تا 3/8 متر و وزن 20 کیلوگرم را شامل میشوند.
مانند سایر بندپایان، سخت پوستان دارای اسکلت بیرونی هستند و برای رشد پوستاندازی میکنند. آنها با داشتن اندامهای دو جفتی (دو قسمتی) و با فرمهای لاروی متنوع خود از سایر بندپایان متمایز میشوند.
بدن یک سخت پوست به سه منطقه تقسیمبندی میشود که عبارتند از:
سفالون یا سر پرئون یا قفسه سینه پلون یا شکم
سر و قفسه سینه ممکن است با هم ادغام شده و یک سفالوتوراکس ایجاد کنند که میتواند توسط یک حفره بزرگ پوشانده شده باشد. بدن سخت پوستان توسط اسکلت بیرونی سخت محافظت میشود که برای رشد حیوان باید شکافته شود تا پوسته جدید بزرگتری جای آن را بگیرد. پوسته اطراف هر سامیت (به حلقه یا بند بدن جانوران تَنپار یا سامیت (Somite) میگویند) را میتوان به ترگوم پشتی، جناغ شکمی و پلورون جانبی تقسیم کرد. قسمتهای مختلف اسکلت خارجی ممکن است با هم ترکیب شوند.
بخشهای قفسه سینه، پاها را حمل میکنند که ممکن است به عنوان پریوپاد (پاهای حرکتی) و آرواره بالایی (پاهای تغذیه کننده) تخصصی شده باشند. شکم دارای شناپاها یا پلئوپود (Pleopods) است و به فَرینه (آخرین قطعه بدن بندپایان) ختم میشود که مقعد در آن قرار دارد و اغلب توسط «دمچهها» (Uropods) به طرفین گسترده میشود و یک دم ایجاد میکند. تنوع نوع و تعداد ضمائم بدن 0سخت پوستانِ مختلف، ممکن است تا حدودی عامل موفقیت این گروه باشند.
ضمائم سخت پوستان به طور معمول هرمی هستند، یعنی به دو قسمت تقسیم میشوند مانند جفت دوم شاخکها (شاخک) است. اما اولین جفت معمولاً یکنواخت است، به استثنای کلاس نرمزرهیان که در آن شاخکها ممکن است به طور کلی دو جفت یا حتی سه جفت باشند. مشخص نیست که آیا وضعیت دوتایی (Biramous) یک حالت اشتقاقی است که فقط در سخت پوستان تکامل یافته یا اینکه شاخه دوم اندام در همه گروههای دیگر از بین رفته است. به عنوان مثال، تریلوبیتها یا سهلَپیها (Trilobites)، ردهای منقرضشده از جانوران بندپاتبار نیز دارای ضمائم دو طرفه هستند.
سخت پوستان دارای سیستم گردش خون باز هستند و خون توسط قلب (واقع در نزدیک پشت بدن) در هموکل (حفره اصلی بدن) پمپاژ میشود. نرمزرهیان دارای هموسیانین به عنوان رنگدانه حامل اکسیژن هستند، در حالی که «پاروپایان» (Copepods)، صدفیان، «کشتی چسب» (Barnacles) و «آبشش پایان» (Brachiopods) هموگلوبین دارند. کانال تغذیهای از یک لوله مستقیم تشکیل شده است که غالباً معده شبیه به سنگدان برای خرد کردن غذا عمل میکند و یک جفت غده گوارشی هم دارد. این ساختار به شکل مارپیچ است.
ساختارهایی که به عنوان کلیه عمل میکنند در نزدیکی شاخکها قرار دارند. مغز به صورت گانگلیون نزدیک به شاخکها است و مجموعهای از گانگلیونهای اصلی در زیر روده یافت میشوند. در بسیاری از دهپاها، اولین (و گاهی دومین) جفت پلئوپودها مخصوص جنس نر و برای انتقال اسپرم هستند. بسیاری از سخت پوستان خشکیزی (مانند خرچنگ قرمز جزیره کریسمس) به صورت فصلی جفتگیری میکنند و برای تخمگذاری به دریا بر میگردند.
برخی دیگر از سخت پوستان در شرایط مرطوب، در خشکی تخم میگذارند. در اکثر دهپاها، مادهها تخمها را نگه میدارند تا زمانی که به صورت لاروهای قادر به شنا خارج شوند.
«هزارپایان» (Myriapoda) و سختپوستان هر دو جزو بندپایان محسوب میشوند. بندپایان بیمهرگانی با بدن قطعه قطعه و اندامهای مفصلی هستند. اسکلت خارجی یا کوتیکول آنها از کیتین، یک پلیمر گلوکوزآمینی تشکیل و کوتیکول بسیاری از سخت پوستان و هزارپایان (به استثنای پلیکسنیدا) با کربنات کلسیم معدنی شده است. ویژگی مشترک دیگر اینکه جنین همه بندپایان از یک سری ماژولهای تکراری ساخته شدهاند.
هزارپایان جاندارانی خشکیزی هستند و محیط مرطوب را ترجیح میدهند و بین 10 تا 750 پا دارند. هزارپایان دارای دو بخش تاگماتا (سر و تنه) بوده و چشم مرکب ندارند (در مرحله دوم از بین میرود). سخت پوستان اساساً بندپایان آبزی هستند اما انواع خشکیزی نیز دارند که دارای سفالوتوراکس پوشیده شده با «پشتلاک» (Carapace) هستند.
سخت پوستان با داشتن دو جفت زائده به نام «شاخک» (Antennae) و «شاخکچه» (Antennule) در جلوی دهان و زائدههای جفت شده در نزدیکی دهان که به صورت آرواره عمل میکنند، با سایر بندپایان تفاوت دارند. سخت پوستان با داشتن یک اسکلت خارجی که با پوستاندازی آن قادر به رشد هستند و اندامهای دوتایی، از هزارپایان متمایز میشوند.
پوشش بیرونی سخت پوستان پوسته، کوتیکول یا اسکلت خارجی نامیده میشود که از بدن محافظت میکند و محلهای اتصال عضلات را فراهم میکند. ضخامت کوتیکول میتواند از یک غشای نازک و انعطافپذیر مانند برخی از پاروپایان انگلی تا پوستهای سفت و سخت مانند خرچنگها متفاوت باشد.
کوتیکول توسط یک لایه سلول به نام اپیدرم ترشح میشود. بیرونیترین لایه به نام «اپیکوتیکول» (Epicuticle) فاقد کیتین است در حالی که در لایههای داخلیِ ضخیمتر یا پروکوتیکول کیتین وجود دارد. این ماده از لایههای الیاف کیتین تشکیل شده است که با پروتئینها و در بسیاری از گونهها با نمکهای کلسیم در هم آمیختهاند.
سخت پوستان طی مراحل مختلفی رشد میکنند که مجموعا فرآیند «پوست اندازی» (Molting یا Ecdysis) نام دارد. اسکلت سخت خارجی مانع از هرگونه رشد و افزایش سایز است تا زمانی که پوستاندازی انجام شود. وقایع منجر به پوست اندازی در ۴ مرحله دستهبندی میشوند:
مرحله قبل از پوست اندازی (Pre - ecdysis) که طی آن کلسیم از اسکلت خارجی قدیمی به خون جذب میشود. اپیدرم از اسکلت خارجی قبلی جدا شده و یک اسکلت جدید ترشح میشود.مرحله اصلی پوست اندازی که طی آن پوسته خارجی قبلی در طول خطوط قبلی شکافته و و بدن جاندار از سوراخ خارج میشود و اسکلت بیرونی قدیمی تقریبا سالم باقی میماند. در راسته «جورپایان» (Isopoda) اسکلت خارجی به دو قسمت تقسیم میشود. قسمت جلویی ممکن است چند روز پس از قسمت عقب از اسکلت قدیمی خارج شود. بلافاصله پس از پوست اندازی، سخت پوستان به دلیل مصرف سریع آب متورم میشوند.مرحله پس از پوست اندازی (Post - ecdysis)، که اسکلت خارجی جدید شروع به سخت شدن میکند و در انتهای این مرحله پوسته جدید کامل شده است.مرحله بین دو پوست اندازی (Intermolt) یک دوره با مدت زمان متغیر از چند روز در سخت پوستان کوچک تا یک سال یا بیشتر در برخی از انواع بزرگ این جانداران است تا زمان پوست اندازی بعدی فرا برسد.
بعضی از سخت پوستان با تولید از یک سری مواد نرم کننده، به مرحلهای میرسند که دیگر پوست اندازی نمیکنند. روند پوست اندازی تحت کنترل هورمونی است.
سیستم عصبی سخت پوستان شامل مغز یا «گانگلیون فوق مری» (supraesophageal) بوده که به یک طناب عصبی شکمی گانگلیونی یا مراکز عصبی متصل است. در سخت پوستان ابتدایی مانند پَریمیگوها، مغز دارای ارتباطات عصبی با چشم و شاخک است اما اعصاب شاخکها از حلقه اتصال اطراف مری ایجاد میشوند. در انواع پیشرفتهتر، اعصاب شاخک از مغز سرچشمه میگیرند.
اولین مرکز عصبی شکمی فوق مری (گانگلیون فوق مری) معمولاً در اثر همجوشی گانگلیون از قسمتهای آرواره پایین، آرواره بالا و آرواره بالا ایجاد میشود اما ممکن است سایر گانگلیونها نیز در آن گنجانده شوند. غالباً زنجیرهای از گانگلیون ها وجود دارند که طول تنه را گسترش میدهند اما در سخت پوستانی که بدن کوتاه دارند مانند خرچنگها، ممکن است تمام گانگلیونهای شکمی در طول رشد به یک بخش واحد تبدیل شوند.
مشهودترین ارگان حسی سخت پوستان چشمهای مرکب هستند که شباهت بسیاری با چشم مگس و دیگر حشرات دارند. در دهپایان، هر چشم شامل صدها واحد توبولی است که از انتهای عصب بینایی ریشه گرفتهاند. هریک از این واحدها، یک چشم مینیاتوری همراه با یک دستگاه نوری مرکزی است که توسط دو گروه سلول رنگدانهدار از سایر چشمها جدا میشود.
این سلولهای رنگدانهدار میتوانند توسعه پیدا کنند و منقبض شوند تا مقادیر مختلفی از هر چشم توبولار را بپوشانند و چشمها را قادر سازند تا در شدت نورهای مختلف استفاده شوند. تصویر حاصل از این نوع چشم حالت موزاییکی دارد اما رفتار عقربهای پیشرفته نشان میدهد که آنها تصویر خوبی از محیط دریافت میکنند و میتوانند حرکات بسیار کوچک را تشخیص بدهند.
چشمهای منفرد میانی نیز در سخت پوستان به ویژه در لارو ناپلیوس دیده میشوند. معمولا فقط سه یا چهار واحد ساده در چشم ناپلیوس وجود دارد که توسط عصب مدیای مغز قدامی عصبدهی میشود. چشم میانی ممکن است تا مرحله بالغ شدن نیز ادامه داشته باشد. در پاروپایان، چشم میانی تنها چشم است اما در بعضی از گروهها ممکن است حتی در صورت رشد، چشم مرکب نیز وجود داشته باشد.
محرکهای فیزیکی و شیمیایی دیگر با استفاده از انواع مختلف تحریکات یا بخشهایی شبیه مو به نام «مژکچه» (Seta) که از سطح اسکلت خارجی بیرون آمدهاند، به منبع عصبی متصل میشوند. برخی از مژکچهها لمسی هستند و هنگام تماس بدن جاندار، حرکت را تشخیص میدهند. از مژکچههای دیگر به همراه استاتوسیست یا «ترازکیسه» (Statocyst) استفاده میشود.
ترازکیسهها اندامهای زوجی هستند که در قاعده شاخکها در دهپایان یا در قاعده دمچهها در «صاریغمیگوسانان» (Mysids) قرار دارند که نوعی اجسام حسی ترازیاب هستند و سخت پوستان را قادر میسازد تا با توجه به گرانش جهتگیری کنند. تعداد زیادی کرک روی این کیسهها وجود دارند.
هر ترازکیسه، کیسهای گرد و حاوی یک یا چند گرانول کوچک است که به آن استاتولیت گفته میشود و روی تعداد زیادی مژکچه کوچک قرار دارد. هر تغییری در جهتگیری باعث میشود که سنگهای استاتولیت از زاویه دیگری به مژکچهها برخورد کنند و این اطلاعات به مغز منتقل میشوند تا اقدامات اصلاحی انجام شود.
سایر مژکچهها، حسگرهای شیمیایی هستند که طیف گستردهای از مواد شیمیایی را تشخیص میدهند. این نوع مژکچهها معمولاً لولهای و دارای دیوارههای نازک هستند و گاهی منافذ کوچکی در قسمت بالا دارند و روی شاخکها و اطراف دهان زیاد هستند.